View vislobokov 2 тайная жизнь азиатского ландыша flipbook.
Cборник научно-популярных статей Биология и медицинские науки 136 Почти у каждого из нас начало весны ассоциируется с вновь распускающимися цветами. Это фиалки, лютики, ветреницы и, конечно, ландыши. Ландыш распро- странен почти во всей Европе и про- израстает по лесам, опушкам и поля- нам, а также в пойменных дубравах. Его соцветия усыпаны мелкими белы- ми цветками, похожими на капель- ки росы. Люди издавна любовались этими растениями, ландыши часто упоминаются в поэтических произ- ведениях и всегда ассоциируются с самыми возвышенными чувствами. Однако немногие знают, что у знакомого нам европейского лан- дыша (Convallaria majalis) далеко, в жарких краях, есть брат – азиатский ландыш, или Аспидистра (Aspidistra). Азиатские ландыши, так же как и их европейские северные братья, – тра- вянистые растения, произрастающие под пологом леса. Но лес этот совсем иной – тропический дождевой лес, покрывающий горные районы Юго- Восточной Азии (Китай, Вьетнам, Таиланд) [1, 2]. В таком лесу всегда повышенная влажность и темпера- тура, а солнечный свет, заслоняемый плотно сомкнутыми кронами дере- вьев, едва достигает поверхности по- чвы. Именно там, в полумраке среди листового опада, и протекает тайная жизнь азиатского ландыша. Двоюродный брат из южных стран Европейский ландыш хорошо изве- стен каждому из нас. А те, кто увле- кается цветоводством, наверняка ви- дели и азиатский ландыш (Aspidistra elatior), один из видов которого вы- ращивают в домах в качестве декора- тивного растения. Действительно ли эти растения похожи друг на друга, как родные братья? Тайная жизнь азиатского ландыша Н.А. Вислобоков Вислобоков Николай Александрович, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник кафедры высших растений биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Проект РФФИ № 15-14-20109 «О ландыш, отчего так радуешь ты взоры? Другие есть цветы роскошней и пышней, И ярче краски в них, и веселей узоры, Но прелести в них нет таинственной твоей.» П.И. Чайковский
Cборник научно-популярных статей Биология и медицинские науки 137 Европейский и азиатский ланды- ши – это многолетние травянистые корневищные растения. Их корневи- ща покрыты мелкими чешуевидными листьями и немногочисленными более крупными зелеными листьями сре- динной формации. В пазухе одного из зеленых листьев у европейского ландыша развивает- ся открытое кистевидное соцветие. Ось соцветия вертикальная, и поэто- му цветки располагаются на высоте 10–20 см над поверхностью земли, что делает их доступными для опыли- телей. Цветки азиатского ландыша, напротив, располагаются по одному на цветоножках, образующихся непо- средственно на корневище в пазухе чешуевидного листа. Таким образом, цветки развиваются непосредствен- но у поверхности почвы или даже в толще лесной подстилки (рис. 1а). Невольно приходится задуматься: как же опылители находят цветки Аспидистры под листовым опадом? Столбик и рыльце европейского лан- дыша имеют цилиндрическую форму, благодаря чему насекомые-опылите- ли, в основном это мухи журчалки [3], беспрепятственно достигают пыльни- ков, расположенных в нижней части чашевидного околоцветника. Рыльце в цветках Аспидистры очень силь- но расширено, отчего пестик имеет форму грибка или зонтика, который плотно закрывает собой тычинки, расположенные на дне чашеобразно- го цветка, оставляя лишь крошечные щелочки между рыльцем и околоц- ветником (рис. 1). Вероятно, именно через этот тесный вход опылители могут проникнуть в пространство под рыльцем, где и находятся пыльники. На самом деле европейский лан- дыш относится к роду Convallaria, в котором выделяют три вида. Виды эти произрастают в лесах умеренной зоны, в том числе и в Азии. Таким образом, у нашего европейского лан- дыша есть родной азиатский брат, однако морфологически они настоль- ко схожи, что ранее не признавалось разделение их на разные виды [3]. Тропические азиатские ландыши, о которых пойдет речь далее, относятся к роду Aspidistra, также из семейства ландышевых. Стоит отметить, что понимание объема семейства в по- следнее время претерпело серьезные изменения. Согласно современным данным систематики ландышевые (Convallariaceae) следует рассматри- вать в составе укрупненного семей- ства иглицевые (Ruscaceae) или спар- жевые (Asparagaceae) в зависимости от понимания разных авторов [4, 5, 6]. Тем не менее наиболее близким к Аспидистре родом, произрастающим вне тропиков, по-прежнему счита- ется Convallaria. На данный момент ученым известно более 120 видов Аспидистры [1, 2]. Таким образом, тропические братья нашего европей- ского ландыша, оказывается, не род- ные, а двоюродные, зато их больше сотни видов. Род Convallaria, описанный дат- ским ботаником Карлом Линнеем, давно известен и достаточно хорошо изучен, тогда как род Aspidistra, опи- санный еще в начале XIX в., долгое время оставался малоизученным. Так, большинство известных видов было описано только в течение последних 30 лет [1], этот процесс продолжа- ется и в настоящее время. Цветки разных видов настолько резко от- личаются друг от друга, что не воз- никает сомнения в целесообразности их выделения. Например, количество листочков околоцветника и тычинок варьирует от двух у A. paucitepala [7] до двенадцати у A. dodecandra и A. locii [8], однако для большинства
Cборник научно-популярных статей Биология и медицинские науки 138 видов оно равно шести (в тримерных цветках) или восьми (в тетрамерных цветках). Разные виды Аспидистры практически невозможно различить без цветков. Множество растений было собрано ботаниками в природе в стерильном состоянии и только поз- же, когда удавалось добиться цвете- ния в оранжерее, они были описаны как новые виды. Ввиду необычного Рис. 1. Разные виды азиатского ландыша (Aspidistra): а) внешний вид растения A. phanluongii; продольный разрез цветков A. phanlu- ongii (б), A. paucitepala (в), A. xuansonensis (г).
Cборник научно-популярных статей Биология и медицинские науки 139 строения и скрытого расположения цветков Аспидистры неудивительно, что разнообразие видов и уж тем более особенности биологии этих растений долгое время оставались неизученными. Тайная жизнь – история расследования При таком количестве белых пятен в изучении азиатских ландышей, по- жалуй, самым интересным является вопрос: кто же опыляет эти удиви- тельные цветки? Он не раз подни- мался исследователями природы, но азиатский ландыш не раскрывает свои тайны так просто. Результаты изучения опыления ев- ропейского ландыша не вызвали спо- ров среди ученых. Цветки европейско- го ландыша посещают мухи журчалки (Syrphidae), чтобы полакомится пыль- цой [3]. Перелетая с цветка на цветок в поисках пыльцы, они переносят пыльцу на поверхности тела с одного цветка на другой. Эти однажды полу- ченные результаты позже никто не стал повторять или опровергать. И дей- ствительно, журчалки давно известны в качестве опылителей. Совсем иначе складывалась исто- рия изучения подробностей тайной жизни Аспидистры. Она чем-то похо- жа на расследование, где много подо- зреваемых, но мало улик. Так, более века назад исследователь природы Уилсон заметил, что мясистые цветки Аспидистры часто бывают объедены слизнями. Поэтому именно на слиз- ней пало первое подозрение, как на потенциальных опылителей. По ут- верждению Уилсона, слизни съедали сочное мясистое рыльце и тем самым получали доступ к спрятанной под ним пыльце, которую и переносили в другие цветки на поверхности свое- го тела [9]. Подобное заявление стало серьезной новостью, ведь раньше слизни не были замечены в качестве опылителей. Участие моллюсков в опылении растений (малакофилия) не всем ученым представлялось правдо- подобным. До сих пор малакофилия является чрезвычайно редким типом опыления и описана не более чем для десятка видов растений [10]. Тем не менее тогда это мнение распростра- нилось и укрепилось среди многих исследователей. Только спустя сто лет после Уилсона японский ботаник Като провел соб- ственное расследование этой стран- ной истории [11]. Изучив содержимое цветков Аспидистры, он пришел к вы- воду, что опылителями являются от- нюдь не слизни, а мелкие разноногие рачки (Amphipoda), живущие в лесной подстилке. Ему удалось выяснить, что ракообразные опылители исполь- зуют цветок в качестве временного убежища и питаются пыльцой. И эти результаты также стали громким от- крытием: на этот раз, как и моллюски, ракообразные были впервые запи- саны в опылители. Позже в условиях выращивания Аспидистры вдали от родного леса в ботаническом саду в Австралии было показано, что в отсут- ствие разноногих рачков Аспидистру могут опылять различные крошеч- ные почвенные беспозвоночные [12], что также было крайне необычно для цветковых растений. Дело приняло новый оборот, когда в него вмешались мы, попытавшись провести свое расследование и найти главных подозреваемых на роль опы- лителей. Первым делом было решено поднять и вновь проанализировать все материалы столь затянувшегося расследования. В результате выяс- нилось, что примерно в то же время,
Cборник научно-популярных статей Биология и медицинские науки 140 когда Уилсон обвинил Аспидистру в дружбе со слизнями, итальянский ботаник Дельпино озвучил другую версию [13]. Внимательно изучив цветки Аспидистры, он предположил, что они могут служить своего рода ловушками и одновременно убежи- щем для мелких летающих насеко- мых, возможно, для мух. Так, насеко- мое, забравшееся в пространство под рыльцем, не сможет сразу выбраться оттуда и непременно испачкается в пыльце. Справедливо заметить, что эта версия не получив широкого резо- нанса, все же не была забыта. Более того, оказалось, что и позже исследо- ватели задумывались о возможности опыления Аспидистр двукрылыми насекомыми. Выдвигались также версии, что это могут быть грибные комарики, которые прилетают в цветок Аспидистры, путая рыльце с плодовым телом гриба [1, 14]. В оче- редной раз об этом вспомнили, когда был открыт новый вид A. locii, око- лоцетник которого сросся в единый купол, и лишь крошечное отверстие на вершине купола могло бы служить входом для опылителя, вероятно, мел- кого двукрылого насекомого [8]. Тайное становится явным – полевые наблюдения Чтобы попытаться разгадать тайны скрытной жизни Аспидистры, было решено установить круглосуточное наблюдение за ней. Для этого было организовано визуальное наблюде- ние, а также установлены скрытые камеры. Только так, на наш взгляд, можно было в полном объеме уста- новить, кто, когда и зачем посещает цветок. Наблюдения было решено проводить в естественных услови- ях обитания растений, а именно в тропических лесах Юго-Восточной Азии в период цветения. Выполне- ние поставленных задач потребова- ло организации ряда экспедиций на территории Вьетнама и Таиланда с последующей обработкой полученных результатов благодаря поддержке РФФИ (проекты №№ 12-04-01070, 12- 04-31073 и 12-04-33050). При выборе объекта для наблюдений оказалось, что обнаруженные нами Аспидстры по некоторым морфологическим признакам отличались от известных ранее видов (рис. 1б–г). А потому требовалось описать их как новые виды и дать им имена. Так, у евро- пейского ландыша появилось еще три двоюродных брата: A. paucitepala [7], A. xuansonensis [15] и A. phanluongii [16] (рис. 1). Последний из них, про- израстающий на территории южно- го Вьетнама и цветущий в период с ноября по декабрь, был выбран как модельный объект для исследования. По результатам наблюдений нам стало известно, что цветки Аспиди- стры посещают мухи и муравьи [16]. Круг подозреваемых сузился. Оста- лось приглядеться внимательнее, чем именно занимаются те и другие в цветке и связано ли их поведение с опылением. Муравьи, относящиеся к родам Pachycodyla и Leptogenys, посещая цветок A. phanluongii, по- падали на рыльце, но не всегда могли протиснуться дальше к пыльце. Если же муравью удавалось испачкаться в пыльце, он тут же начинал активно чиститься. Вообще говоря, ученым не известны случаи, когда муравьи были бы отмечены как эффективные опылители. Доказано, что выделения на поверхности тела муравьев резко снижают жизнеспособность пыльцы [17], так что она уже не может прора- сти на рыльце другого цветка. Мухи горбатки (Phoridae) из рода Megaselia,
Cборник научно-популярных статей Биология и медицинские науки 141 посещавшие цветки A. phanluongii, вели себя довольно последовательно. Прилетая на цветок, они сначала про- гуливались по поверхности рыльца, а потом залезали под него туда, где находится пыльца, и задерживались там на некоторое время. Вылетающая из цветка муха была почти целиком покрыта желтой пыльцой – пыльцой Аспидистры. Важно отметить, что разные мухи давно известны уче- ным в качестве опылителей, а потому практически не возникает сомнений с выбором одного из подозреваемых. Итак, мы убедились, что именно мухи переносят пыльцу с цветка на цветок и тем самым опыляют Аспидистру. Таким образом, нам удалось слег- ка приоткрыть завесу тайны жизни азиатского ландыша, по крайней мере, для одного отдельного случая. Очевидно, что экологические взаи- мосвязи гораздо более сложны и раз- нообразны в экосистеме тропическо- го леса. Этот мир зачастую скрыт от глаз человека и хранит множество загадок и тайн, расследование кото- рых еще впереди. 1. H.-J. Tillich A key for Aspidistra (Ruscaceae), including fifteen new species from Vietnam. // Feddes Repertorium.– 2005.– V. 116.– P. 313–338. 2. H.-J. Tillich The genus Aspidistra Ker-gawl. (Asparagaceae) in Vietnam. // Taiwania.– 2014.– V. 59.– P. 1–8. 3. K. Araki, E. Yamada, M. Ohara Breeding system and floral visi- tors of Convallaria keiskei. // Plant Species Biology.– 2005.– V. 20.– P. 149–153. 4. J.-H. Kim, D.-K. Kim, F. Forest, M.F. Fay, M.W. Chase Molecular phylogenetics of Rusca- ceae sensu lato and related fami- lies (Asparagales) based on plas- tid and nuclear DNA sequences. // Annals of Botany.– 2010.– V. 106, N. 5.– P. 775–790. 5. P.J. Rudall, J.G. Conran, M.W. Chase Systematics of Ruscaceae/ Convallariaceae: a combined morphological and molecular investigation. // Botanical Journal of the Linnean Society.– 2000.– V. 134.– P. 73–92. 6. M. Chase, J. Reveal, M. Fay A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. // Botani- cal Journal of the Linnean Soci- ety.– 2009.– V. 161.– P. 132–136. 7. N.A. Vislobokov, D.D. Sokoloff, G.V. Degtjareva, C.M. Valiejo- Roman, A.N. Kuznetsov, M.S. Nuraliev Aspidistra paucitepala (Asparaga- ceae), a new species with occur- rence of the lowest tepal number in flowers of Asparagales. // Phytotaxa.– 2014.– V. 161.– P. 270–282. 8. J. Bogner, N. Arnautov Aspidistra locii (Convallariaceae), an unusual new species from Viet- nam. // Willdenowia.– 2004.– V. 34.– P. 203–208. Cписок литературы:
Cборник научно-популярных статей Биология и медицинские науки 142 9. J. Wilson On the fertilisation of Aspidistra elatior by slugs. // Proceedings of the Botanical Society of Edin- burgh.– 1889.– V 18.– P. 495–497. 10. K. Sarma, R. Tandon, K.R. Shivanna, H.Y.M. Ram Snail-pollination in Volvulopsis nummularium. // Current Sci- ence.– V. 93, N. 6.– P. 826–831. 11. M. Kato The Aspidistra and the amphipod. // Nature.– 1995.– V. 377.– P. 293. 12. J.G. Conran, J.H. Bradbury Aspidistras, amphipods and oz: niche opportunism between strangers in a strange land. plant. // Species Biology.– 2007.– V. 22.– P. 41–48. 13. F. Delpino. Ulteriori osservazioni e considera- zioni sulla dicogamia nel regno vegetale. // Atti della Società Italiana di Scienze Naturali.– 1868.– V. 11.– P. 265–332. 14. S. Vogel Pilzmuckenblumen und pilzmimeten. // Flora.– 1978.– V. 167.– P. 329–398. 15. N.A .Vislobokov, D.D. Sokoloff, G.V. Degtjareva, C.M. Valiejo- Roman, A.N. Kuznetsov. Aspidistra xuansonensis (Aspar- agaceae), a new species from northern Vietnam. // Phytotaxa.– 2014.– V. 173.– P. 226–234. 16. N.A. Vislobokov, A.N. Kuznetsov, D.D. Sokoloff. A new species of Aspidistra (Rus- caceae s.l., Asparagales) from southern Vietnam, field observa- tions on its flowering and possible pollination by flies (Phoridae). // Plant Systematics and Evolution.– 2013.– V. 299.– P. 347–355. 17. A.J. Beattie, C. Turnbull, R.B. Knox, E.G. Williams Ant inhibition of pollen function: a possible reason why ant pollina- tion is rare? // American Journal of Botany.– 1984.– V. 71, N. 3.– P. 421–426.